新たな注目すべき白亜紀前期の神経質化石が水生草本と木本プロテアリンの間の橋渡しとなる

Nov 07, 2023

Scientific Reports volume 13、記事番号: 8978 (2023) この記事を引用

1181 アクセス

27 オルトメトリック

メトリクスの詳細

白亜紀前期後期にまで遡る、象徴的なハス科 (ハス科) の巨化石記録は、顕花植物の中で最古の植物の 1 つであり、大きな穴のある受容器の果実に埋め込まれた紛れもない葉と小堅果が、それ以来 1 億年間で比較的わずかに進化したことを示唆しています。彼らの知られている最初の姿。 今回我々は、栄養構造と生殖構造の両方を備えた後期バレミアン/アプティアン・クラト層植物相（ブラジル北東部）の新化石、ノトシアムス・ハイドロフォバス属について説明する。 11月など。 これは現在、Nelumbonaceae の最も古く、最も完全な化石記録です。 さらに、この家族ではこれまでに記録されたことのない、祖先および派生した巨視的および微小形態学的特徴の独特のモザイクを示します。 この新しいブラジルの化石種は、長期間の相対的停滞に先立ち、Nelumbonaceae が経験した潜在的な形態学的および解剖学的移行の稀な例証も提供します。 ヤマモガシ科およびプラタナス科と共有される潜在的な異形性および異形性の特徴は、プロテア科内の主要な形態学的ギャップを埋めるだけでなく、分子系統発生によって最初に示唆されたそれらの予期せぬ関係に対する新たな裏付けを提供します。

開花植物の起源と初期の放射はまだ不明であり、維管束植物全体の進化の歴史に関して最も謎めいたテーマの1つです1。 化石記録は、生きている分類群間の形態学的ギャップを減らすのに役立つ可能性がありますが、本質的に不完全であるため、重要な進化の移行を見逃す可能性があります。 植物の進化を記録するための証拠におけるこのようなギャップは、短いタイムスケールでより高い進化速度を示した期間の結果、または長いタイムスケールでの進化速度の低下と相対的な停滞の結果として解釈できます2。 しかし、化石記録における初期およびその後の形態の不足は、保存バイアス、アンダーサンプリング、および調査の強度の低さによっても引き起こされる可能性があります。 中古緯度の植物相に関する数多くの研究により、白亜紀前期の被子植物に関する知識のギャップは大幅に減少しましたが、開花植物が多様化し始めたとされる古熱帯地域の植物相については、特に最も多様な被子植物クレードである真正双子葉植物の巨化石に関して、依然としてさらなる研究が必要です3。 、４． 白亜紀前期の熱帯地方の巨化石に関する知識のギャップは、比較的よく研究された実質的な微化石の記録とは対照的である5,6。

真正双子葉類の最初の報告は白亜紀前期中期、環テス海地域、すなわちゴンドワナ北部とローラシア地方南部からのものであり、その起源と多様化の中心がゴンドワナ北部にあったことを示唆しています5,7。 これらの報告は主に、特徴的なトリコルペト花粉 7 に基づいていますが、基底系統に関連すると考えられる巨視化石および中化石にも基づいています 8,9。 証拠の中には、キンポウゲ目とプロテア目8,9に関連する記録もあり、分子分析によると真正双子葉類の最も初期に分岐した系統である10。 しかし、現存するキンポウゲ目科とは対照的に、プロテア科、すなわちサビ科、トウヒ科、プラタナス科、ヤマモガシ科の間では、全体的な形態に大きな違いと顕著なギャップがある9。 したがって、それらの密接な系統発生関係は、分子系統学の進歩以前には疑われなかった9、10、11、そしてその後、それらの共通の祖先を裏付ける潜在的な形態学的シナポモーフィーが確認され始めました12、13。 さらに、これらの科はすべて白亜紀の植物相に存在し、ウツボ科、プラタナス科、ヤマモガシ科は、化石記録における相対的な豊富さと豊富さによって特に際立っています9。 残念ながら、これらの科の形態を結びつける中間形態はほとんど発見されておらず、Nelumbonaceae と Platanaceae は長期間の相対的な形態学的停滞を経ているため、発見される可能性は低いと思われました 14,15。

ネルンボ科の代表的なものは、白亜紀前期後期から現在に至るまで、全体的な形態の点で多かれ少なかれ類似したままであると考えられており、地質時代だけでなく世界中で比較的多様です。 例えば、ネルンバイテスベリーは、カザフスタンの中期アルビア人16、シベリアの上層アルビア人17、バージニア州（米国）の中期および上層アルビア人ポトマックグループ18,19で発見され、後者は分岐分析によってネランバイト類の関係が確認された19。 また、メキシコのカンパニアンからマーストリヒチアンまでのエストラーダ＝ルイス、アップチャーチ、ウルフとセヴァロス＝フェリスのエクスネルンバイト20、カナダ21とコロラド州（米国）の暁新世のネルンバゴ・マキバーとベイシンガーとパレオネランボ・ノウルトンもそれぞれ記録されている22。 アフリカ、アジア、ヨーロッパ、南北アメリカからの多数の報告は Nelumbo Adans によるものとされていますが、そのほとんどはクラウン グループの共同型を持たず、分類学的再評価が必要です 15、23、24、25。 これらの化石は、主に白亜紀後期以降、ネルンボを含むネルンボ科がほぼ世界中に、主に北半球に分布していたことを示唆しています。 現在、この属は 2 つの現存種、すなわち N. lutea (Willd.) Pers の野生個体群と遺存的な分離分布をしています。 北アメリカ南部およびN. nucifera Gaertn。 南アジアからオーストラリアまで25,26。

この論文では、ブラジルのクラト層から出土した Nelumbonaceae の新しい属および化石種について説明します。 白亜紀前期中期のこの新しい大型化石分類群は、現在までに知られているこの科の最古の出現を表すだけでなく、Nelumbonaceae とプラタナス科およびヤマモガシ科からなるその木質姉妹クレードとの間の形態学的ギャップを最終的に埋める形質のモザイクも示しています。

堆積性のアラリペ盆地（ブラジル北東部）にはいくつかの岩石単位が含まれており、その中でもサンタナ層群はラガーシュテッテン化石、特にクラト層からの化石の産出において際立っています 27,28。 クラト層は主に、層状の石灰岩によって記録されている湖沼の古環境を表しています29。 これらの湖沼の岩石、特に層序的に最も若い C6 炭酸塩ユニットでは、脊椎動物、無脊椎動物、植物の無数の化石が発見されています 28,29。 このような豊富な化石と、そのしばしば注目に値する保存状態により、クラト層はコンセルヴァト・ラーガーシュテッテとして指定されました28。 その科学的価値は、白亜紀中期の低緯度の古生態系を理解するための現在最良の記録の 1 つが含まれているという事実によって証明されています 28,30。 クラト層の年齢は通常、アプティアン後期であると考えられています 31,32 が、サンタナ グループの新しい推定年齢と、国際クロノ層序単位アプティアンの最新の概念と立場が示唆しているため、もはやコンセンサスはありません。少なくともアプチアンの最下位年齢（約 1 億 2,100 万年）のほうがもっともらしい（方法を参照） 29,33,34,35,36。 さらに、クラト化石ラガーシュテッテの C6 ユニットから収集された化石の詳細な岩石層序上の位置に関する情報が通常欠如しているため、層状石灰岩のセクションはかなりの時間間隔 (200 ～ 500 ka) を表しているため、特定の生物が同時に存在したのかどうかという疑問が生じます。 –Neumann et al.29) の推定値を参照。 後者の事実は、ラガーシュテッテからの特定の化石生物相の古生態学的状況の再構成を複雑にします。

クラト層の巨化石群集には、胞子をもつ植物がいくつか含まれていますが、種子植物（すなわち、裸子植物と被子植物）が大半を占めています 30。 被子植物は、すべての化石要素がまだ正式に記載されていないにもかかわらず、顕著に高い分類学的多様性と広い古生態学的スペクトルを示しています37。 メサンゴ植物は、モクレン科 38、39、40、41、単子葉植物 6、42、真正双子葉植物 8 など、記載されている化石の大部分を占めています。 対照的に、ANA グレードに割り当てられた記録はほんのわずかで、特にニンファエール 43,44 でした。 さらに、被子植物の花粉記録は主に単コルペートおよびトリコルペートの形態で表されており、クロラント科、モクレン科、単子葉植物、および真正双子葉類の分類群の存在を裏付ける可能性があります 28,32,37。

被子植物リンドリー (PDCantino et MJDonoghue)。

Eudicotyledoneae MJDonoghue、JADoyle et PDCantino。

プロテアレスジュースを注文。 ex Berchtold et J. Presl.

Nelumbonaceae 科 A.Rich.

Notocyamus Gobo、Coiffard、Bachelier、L.Kunzmann、Conceição、Iannuzzi、gen.11

草本の根茎の成長習性を持つ水生被子植物で、不定根と長い葉柄の互生する単純な葉を持ちます。 葉は葉柄が辺縁に付着し、縁は葉がなく鋸歯がなく、表皮は明瞭に乳頭状で、両側に無細胞性および（短鎖）準細胞性気孔があります。 一次静脈はパリナクトローム性、遠位分岐、非萎縮性静脈を有する。 主要な二次静脈は花飾り状の紡錘状静脈です。 果実は単果、頂生、集合して、長い木質の花柄に付着した拡大した楕円形の容器に小実が埋め込まれた無果果性雌蕊植物に由来する。 小実が穴に挿入され、容器から外れます。

Noto は、古代ギリシャ語 νότος (南) の notos と古代ギリシャ語 κύαμος (豆) の cyamus に由来しており、エレソスのテオフラストスによって記述されたエジプトの「豆」 (おそらく蓮の種) にちなんで付けられています。

PFN003134

Notocyamus Hydrophobus Gobo、Coiffard、Bachelier、L. Kunzmann、Conceição、Iannuzzi、sp. 11月

ノトシアムス属の主な診断キャラクター。 11月外側の一次葉脈が一点からではなく連続して分岐するパリナクティノドローム葉脈と、花柄の二次木部であり、現生のネルンボ属やその科の化石属とは異なります。

Notocyamus Hydrophobus Gobo、Coiffard、Bachelier、L. Kunzmann、Conceição、Iannuzzi、sp. 11月

葉身は葉肉から葉肉までの大きさで、L/W 比は約 10 です。 1、チャート状、倒卵形から楕円形、鈍角で丸みを帯びたわずかに心臓状の基部と、鈍角で丸みを帯びたストレートの頂点を持ちます。 内部二次静脈と二次間静脈が存在します。 第三静脈は混合した順流で、主に反対方向に流れます。 四分脈は混合常流で、ほとんどが交互です。 五等脈は規則的に網目状になっています。 乳輪は5面から6面。 自由終端脈は存在しない。 限界究極静脈がループしました。

ヒドロフォバスは、生きているハスの超疎水性表皮に似た表皮構造に関連して、水を恐れるという意味の古代ギリシャ語 ὑδροφόβος に由来します。

MB.Pb. 2002/1047 (保管場所: Museum für Naturkunde—ライプニッツ進化生物多様性科学研究所、ベルリン、ドイツ)、図 1。

ノトシアムス・ハイドロフォバス属。 11月など。 11月 (ホロタイプ、MB. Pb. 2002/1047)。 (A) 植物全体の概要。根、根茎、葉、果実が有機的につながっています。 黒い矢印は、薄いセクションを作成するために使用される花柄の部分を指します (図 5 および 6 を参照)。 (B) 高次静脈の詳細。 (C) 口蓋幕静脈と辺縁層の付着の拡大図。 (D) 2 つの球形の子実 (推定小堅果) を示す拡大された容器の拡大図。 スケールバー: 1 cm。

SMF (SM.B 16.522) (保管場所: ゼンケンベルク研究所および自然史博物館、フランクフルト・アム・マイン、ドイツ)、図 2。

ノトシアムス・ハイドロフォバス属。 11月など。 11月 (パラタイプ、SMF SM.B 16.522)。 (A) 孤立した葉。 (B、C) 静脈のパターンの拡大図。 こぶと解釈される豊富な構造が薄層および葉柄に沿って発生していることに注意してください（矢印はそれらの一部を示しています）。 スケールバー: 5 mm。

PFN003135

ブラジル、セアラ州ノヴァ・オリンダの南西にある露天掘りの穴。 白亜紀下部 (バレミアン最上部?/アプティアン最下部)、C6 石灰岩の地平線、クラト層、サンタナ層群、アラリペ盆地。

栄養構造は、薄い酸化鉄被覆層の有無にかかわらず、赤褐色の代替化石および/または印象として保存されます。 花柄の組織も酸化鉄で置き換えられますが、容器は子実の 2 つのキャストを備えた型です。 砕屑物質は、ホロタイプの根茎とパラタイプの葉柄に特に豊富です。

このホロタイプは長さ約 50 cm、幅 25 cm で、約 30 個の根、13 枚の葉、および拡大された容器に埋め込まれた 2 つの目に見える小実を備えた 1 つの集合果実を持つ根茎で構成されています (図 1)。 根茎は分枝しておらず、長さは約15cm、幅は1〜2cmです。 根は不定形で、長さは少なくとも20cm、幅は0.3cm以上になります。

葉は葉柄があり、互生し、単純です。 葉柄は長さ12〜20cm、幅0.5〜1cmです。 葉柄の葉柄への付着位置はわずかです。 層状のサイズは、背葉から葉肉、長さ 60 ～ 95 mm、幅約 60 ～ 100 mm です。 層状の形状は倒卵形から楕円形で、わずかに内側が非対称から対称で、長さ/幅 (L/W) の比は約 1 です。層の組織はおそらく石灰質です。 葉は葉がなく、縁に鋸歯がなく、基部は鈍形で丸みを帯びてわずかに心臓状で、頂部は鈍形で丸みを帯びてまっすぐな面をしています。 一次静脈はパリナクトロームであり、5 本の一次静脈が基部を順流に走り、遠位で 1 回または 2 回分岐しています (図 1C および 2)。 裸の基底静脈は存在せず、萎縮性静脈が存在します。 正中静脈の幅は約 0.5 ～ 1 mm ですが、側主静脈の幅は約 0.3 ～ 0.8 mm です。 主要な二次静脈は、幅が約 0.08 ～ 0.14 mm の、花綱状の気管支静脈で構成されています (図 1B および 2B)。 内部二次と中間二次が存在します。 副次的二次血管の経過は単純な細気管状であり、辺縁周囲静脈は存在しません。 二次静脈の間隔は、層の基部に向かって徐々に減少します。 一次静脈へのそれらの付着は反復的であり、一次静脈に対して均一な鋭角 (約 40°) を形成します。 肋間第三静脈は大部分が逆流であり、凸状から曲がりくねった経路をとります（図1Bおよび2B）。 それらは鈍角から正中静脈に対してほぼ垂直で、角度は外側に向かって減少しており、幅は約0.06〜0.09 mmです。 外側の三次成分がループを形成します。 四次静脈はほとんどが交互に流れており、幅は約 0.04 ～ 0.07 mm です (図 1B および 2B)。 五次静脈は規則的な網状で、幅は約 0.02 ～ 0.03 mm です (図 1B および 3B)。 乳輪はよく発達しており、5 面から 6 面になっています (図 3B)。 自由に終わる静脈は存在しない。 辺縁究極静脈はループ状になっています (図 1B および 2B)。 静脈密度は 7.8 ～ 9.9 mm-1 の範囲です (平均: 9 mm-1)。

ノトシアムス・ハイドロフォバス属。 11月など。 11月 (ホロタイプ、MB. Pb. 2002/1047)。 (A – F) 葉の SEM 画像。 (A) 細長い円筒形の細胞を含む上部柵状実質と、不規則で球形の細胞を含む下部海綿状実質への葉肉の分化を示す葉の断面図。 (B) 5 ～ 6 辺の多角形 (アレオーレ) を形成し、実質からのものと解釈される波状の壁で領域を区切る五分葉の葉脈 (横断面)。 (C–D) 上部表皮。 (C) 向軸葉表面の乳頭。 (D、F) 乳頭を持つ気孔とその隣接する表皮細胞 (E-F) 下部表皮。 (E) 葉の背軸面の乳頭。 略語: us—上面。 pp - 柵の柔組織。 sp - 海綿状実質。 ls - 下面。 pc - 実質細胞。 qv - 五大静脈。 p - 乳頭。 s—ストーマ。 スケールバー: A、B = 100 μm。 C = 10 μm; D、E、F = 50 μm。

葉は両面で、厚さは0.5 mmです（図3A）。 上部表皮は単層で乳頭状で、厚さは 20 ～ 25 μm です。 表皮細胞は五角形から七角形で、長さ 30 ～ 70 μm、幅 25 ～ 45 μm、厚さ 3 ～ 4 μm のまっすぐな背斜細胞壁と細胞あたり 1 つの乳頭があります (図 3A、D)。 これらの乳頭は直径 10 ～ 25 μm、高さ 15 ～ 20 μm です (図 3C、D)。 下部表皮も単層で乳頭状で、厚さは 20 ～ 30 μm です。 その細胞は本質的に上部表皮の細胞と形状が似ていますが、わずかに小さく、長さ30〜50μm、幅25〜30μmです（図3A、E、F）。 また、厚さ 3 ～ 5 μm のまっすぐな背斜細胞壁と、細胞あたり 1 つのよく発達した乳頭も示します。 ただし、これらの乳頭も上部表皮の乳頭よりわずかに小さく、直径8〜25μm、高さ10〜15μmです（図3E、F）。 葉は角形で、気孔密度（SD）は軸方向で約60〜150 mm-2、背軸方向で100〜120 mm-2です。 気孔は通常、長さ 30 ～ 35 μm、幅 8 ～ 30 μm で、長さ 15 ～ 25 μm の開口部がランダムな方向を向いています。 表皮の外周壁が摩耗すると、孔辺細胞は腎臓の形になることがよくあります (図 4A、B)。 孔辺細胞と接触する細胞はさまざまな形をしており、長方形から多角形であり、多くの場合輪郭が非対称で、まっすぐな背斜の細胞壁を持っています。 これらの側方細胞が気孔複合体に属している場合、複合体は（短鎖）準細胞性ですが、それ以外の場合は無細胞性になります。 非磨耗の場合、2つの側方に隣接する細胞は孔辺細胞と部分的に重なることが多く、その結果、外表面から見た気孔の輪郭は狭い楕円形になります（図3D、F）。 擦過傷の場合と比較すると、長方形の横方向の隣接細胞は、周壁の単一の乳頭を特徴とする通常の表皮細胞と明確に区​​別できないことがよくあります（図3D、F、および4）。 葉肉は、上部/向軸性柵状実質と下部海綿状実質を備えた明確な背腹組織を示します (図 3A)。 単細胞層の柵実質は厚さ約 100 ～ 150 μm で、厚さ 1 ～ 2 μm の一次壁を示す幅 15 ～ 25 の円筒形細胞で構成されています。 海綿状実質は厚さ約 300 ～ 350 μm で、直径 20 ～ 60 μm の多かれ少なかれ球形から不規則な形の細胞で構成され、一次壁の厚さは 3 ～ 4 μm です。 しかし、これらの細胞のほとんどは崩壊しており、いくつかの空隙が観察できるものの、その構成は明らかではありません。

ノトシアムス・ハイドロフォバス属。 11月など。 11月 (ホロタイプ、MB. Pb. 2002/1047)。 (A) 葉周壁のない摩耗ゾーンを示す上部葉表皮の SEM 画像。 (B) 表皮細胞とその準細胞性気孔および無細胞性気孔の図。 孔辺細胞は青色、補助細胞はオレンジ色で色付けされています。 スケールバー: 100 μm。

果実の花柄は長さ 22.5 cm、幅 4 mm で、果実の中空の型で終わります。 果実は、長さ 2.5 cm、幅 4 cm の拡大された楕円形の容器によって形成されます (図 1D)。 直径約 0.5 cm の 2 つの球形の子実があり、明確な容器の穴に埋め込まれています。 容器上のピットの分布は不明のままであるが、果実は無果果性雌蕊に由来する集合体であると解釈されており、各心皮は平均体積が 65 mm3 と推定される小果実、おそらく小堅物に発達する。 花瓶やその他の花/果実の構造の痕跡や残骸は、容器の下や周囲には観察されません。

花柄は、一次木部束と年輪のない二次ホモキシル（導管のない）木部に囲まれた髄を示し、形成帯の残骸と解釈される（周縁）不連続層に囲まれています（図5および6）。

髄は卵形で直径0.6〜1.5 mmです（図5）。 髄の中心には組織が保存されていないが、もともと空洞であったのかどうかは不明である。

一次木部の内輪は約 100 個の木部から構成されます。 18(19?) 個の木部束。細胞の直径は不均一で等径で、直径 13 ～ 60 μm、壁の厚さ 4 ～ 10 μm です (図 5B)。 木部細胞の壁は通常、らせん状および鱗状に肥厚しています（図6B）。 道管要素が存在し、髄の近くに見えます。 それらは通常長方形で、直立から太鼓形で、長さ約 40 ～ 286 μm、幅 17 ～ 60 μm で、保存状態が悪い場合もありますが、側壁にはスカラリ状の穴があり、端には通常、単純な穿孔板があります。壁（図6A、C）。

ホモキシル木材（二次木部）は主に、幅約 30 ～ 120 μm の 19 本の実質性、同細胞性、通常は多系列（まれに単系列）の光線によって分離された繊維として解釈される細胞で構成されています（図 5A）。 一次木部細胞とは対照的に、線維は直径がより均一（15 ～ 30 μm）で、壁の厚さは 5 ～ 10 μm、内腔は非常に小さく、単純なスリット状のピットを備えています（図 5A、6D）。 。 また、光線細胞は通常、より規則的で長方形で直立しており、スリット状のピット開口部を備えた厚さ 3 ～ 8 μm の壁を持っています (図 6A、E、F)。 髄の近くで、それらは一次木部と接続します（図5）。

形成層ゾーンは保存状態が非常に悪いです。 しかし、それは二次木部の外側の圧縮された紡錘状で細長い細胞から構成されており、そこから単純なピットを備えた繊維を含むカラリ状のピットを特徴とする気管要素を伴う新しい血管増分が生じます（図5Aおよび6F、G）。 これらの血管の増加は、おそらく異常な二次成長に由来します。

葉柄の解剖学的構造には、直径 65 ～ 75 μm で、鱗状の窪みと鱗状の穿孔板を備えた厚さ 5 μm の二次壁を持つ血管要素も含まれています (図 7)。 しかし、花柄とは対照的に、豊富な気腔溝 (空隙と呼ばれる) もあり、二次成長がありません。

ノトシアムス・ハイドロフォバス属。 11月など。 11月 (ホロタイプ、MB. Pb. 2002/1047)。 (A – B) 花柄の横断面。 (A) 実質光線が散在する豊富な繊維を持つホモキシル木材を表示する概要。 破線の輪郭は、髄の近くで束を形成する一次木部に接続する光線を示しています。 周囲では、形成層ゾーンの残骸が不連続な層に存在し、その後に新しい血管が増加します。 (B) 髄付近の領域の拡大図。一次木部束とそれらの光線との接続を示しています。 略語: pi - ピス。 px - 一次木部。 sx - 二次木部。 r—光線; cz - 形成層ゾーン。 vi - 血管の増分。 pxb - 一次木部束。 スケールバー: A = 1 mm。 B = 250 μm。

ノトシアムス・ハイドロフォバス属。 11月など。 11月 (ホロタイプ、MB. Pb. 2002/1047)。 花柄の半径方向 (A ～ G) および接線方向 (H) セクション。 (A) 髄に隣接する領域 (右端) の概要。木部内の血管と、それに続く条線細胞と線維細胞を含む二次木部 (左端) を示しています。 (B) らせん状に肥厚した一次木部細胞と二次木部の繊維。 (C) スカラリ状のピットと単純な穿孔プレート (矢印) を備えた血管要素。 (D) 単純なピット (黒い矢印) とスリット状のピット (白い矢印) を示す繊維の拡大図。 (E) スリット状のピット開口部を持つ光線細胞。 (F) 形成層付近の領域 (破線) の概要。二次木部の線維細胞と線状細胞、その後に新しい維管束の増加を引き起こす層を示しています。 (G) 形成層ゾーンからの紡錘状で圧縮された細胞、その後にカラリ状のピットを持つ気管要素。 (H) 二次木部の繊維間の線状細胞。 略語: v—容器。 px - 一次木部。 r—光線; f - 繊維; cz - 形成層ゾーン。 vi - 血管の増分。 スケールバー: A、F = 200 μm。 B、C、E、G = 50 μm; D = 25 μm; H = 100 μm。

ノトシアムス・ハイドロフォバス属。 11月など。 11月 (ホロタイプ、MB. Pb. 2002/1047)。 (A – C) 葉柄の縦方向の SEM 画像。 (A) 容器要素の概要。 (B) カラリ状ピットを示す血管要素の拡大図。 (C) スカラリ状穿孔プレートの拡大図。 スケールバー: A = 100 μm。 B、C = 20 μm。

Labandeira の分類ガイドラインに従って、機能的摂食グループ (FFG) かじりに関連する損傷タイプ (DT) 125 として特定された単一の昆虫の草食痕跡がノトシアムスで見つかりました (図 2)。 こぶ状の組織は厚く、円形で、円盤状の形状をしており、それらの組織は互いに集合していることもあれば、葉や葉柄に沿って分離していることもあります。 それらは長さ約0.6〜1.4 mm、幅0.7〜1.44 mmです。

私たちの分岐分析 (図 8) は、Endress & Doyle の D&E バックボーンを備えた Kvaček ら 46 および Coiro ら 47 による行列を使用して実行されました 48。 我々の結果は、ノトシアムスの単一の最も倹約的な位置は、ネルンボ（Nelumbonaceae）の姉妹であるプロテアレス内にあり、自由に終わる小脈（CH14）、孤立した花（CH43）の欠如など、プロテアレス内の2つの分類群の共同形によって裏付けられていることを示しています）、および個々の心皮を有する容器内のピットの存在（CH52）。 草本性の習性（CH1）と無細胞性気孔（CH37）もそれらの間で共有されており、他のすべての分類群（サビ科を含む）は木本であり、主にパラサイト性およびラテロサイトティック気孔（一部のプラタナス科およびサビ科では無細胞性気孔に改変されている）を有するため、プロテア科の間で同様に共形成性である可能性がある。 )49,50。 しかし、これらの共通の性格状態がツリー上のどこで生じたのかはあいまいです。 クロラント様歯 (CH36) は、基底真正双子葉類に広く見られる多形性の形質であり 12、その喪失はプロテア目 (プラタナス科でプラタノイド歯に改変された) の共形性です。 しかし、ノトシアムスとネルンボは、形成層 (CH6)、血管穿孔 (CH09)、葉の形状 (CH30)、葉の基部 (CH33) のスコアリング、および寄生性気孔の存在 (CH37) において依然として異なります。 プロテア目では、形成層 (CH6) の喪失と鱗片状の葉 (CH33) の進化はネルンボの同型です。

モクレン目とクスノキ目と姉妹の位置は、もう一歩倹約的ではなく、繊維の穴（CH10）と孤立した花（CH43）の存在（モクレン目でよく見られる）によって裏付けられています。 しかし、それらは、自由終端静脈（CH14）（クスノキ科のみ欠如）、羽状大静脈（CH31）（クスノキ科のいくつかで掌状に変化）、および容器の窪み（CH52）を持たない点で、ノトシアムスおよびネルンボとは著しく異なります。 。

また、プラタナス科 + ヤマモガシ科の姉妹であるノトシアムスとプロテア目で 2 段階少ない倹約的な代替位置も見つかりました。 この位置は、カラリ状と単純な導管の混合穿孔プレート (CH9) によってサポートされますが、自由に終わる小脈 (CH14)、孤立した花 (CH43)、および心皮を含むピットを持つ容器 (CH52) の 2 つの起点、または 1 つの起点が必要です。これらの特徴の後に、プラタナス属とヤマモガシ科で逆転が続きます。

モクレン科のピペラ目またはガルブリミマの姉妹であるノトシアムスと単子葉植物を含む、さらに 3 つの 2 段階の節約的位置がモクレン科の間で検索されました。 ピペラレスの姉妹としての代替の位置は掌状静脈 (CH31) によってサポートされていますが、これらの文字のそれぞれ (CH14、CH43、CH52) でネルンボの位置よりも 1 つ多くのステップが必要です。 Galbulimima の姉妹の位置は、血管の穿孔 (CH9) と繊維の孔食 (CH10) によってサポートされていますが、いくつかの文字でさらにもう 1 つのステップが必要です。この場合、木質習性 (CH01)、血管のグループ化 (CH11)、自由に終わる脈レットが原因です。 （CH14）、羽状大静脈（CH30）、および容器内のピットの欠如（CH51）。 単子葉植物の姉妹としての位置は、葉の形状 (CH30) によってサポートされますが、これらの文字のそれぞれ (CH31、CH43、CH52) で Nelumbo の位置よりも 1 つ多くのステップが必要です。

Notocyamus Hydrophobus gen の位置の分類学的分析 11月など。 11月 Kvaček et al.46 および Coiro et al.47 の行列にそれを追加した後の、生きている被子植物の系統発生における研究。 カラー スケールは、最も節約された位置をすべて赤 (MP) で示し、1 段階節約された位置を黄色 (MP + 1) で、2 段階節約された位置を緑 (MP + 2) で示します。

Notocyamus はブラジルの Barremian?/Aptian 後期に記載されており、そのクレードの以前の最古の代表である米国のアルビアン中期から上部に生息する Nelumbites extenuinervis よりも古い 18,19 だけでなく、カザフスタンの Nelumbites の単離葉よりも古い 16。 その古い年齢は、その形態的特徴のいくつかがアルビアのネルンバイトや現存するネルンボよりも多形的であるという事実と一致しています。 さらに、分子年代測定により、ウツボカズラ科とプラタナス科の分岐時期はおよそ 83 ～ 123 Ma であることが示されています 14,19,51,52,53。 これらのより古い推定年齢は、分岐時期がまだ早い可能性があるにもかかわらず、この家族の化石記録からの最初の証拠に非常に近いです 14,54。

また、我々の研究までは、これまでの化石記録の分布からネルンボの起源がローラシアの中緯度であることが示唆されていたため、我々の発見はこの科の古地理的起源にも疑問を投げかけている 25 。 また、Ramírez-Barahona et al.55 は、Nelumbonaceae の祖先の生物群系は、熱帯よりも温帯の気候と結びついている可能性が高いと示唆しています。 しかし、彼らの最初の進化の歴史がローラシアの中緯度地域と祖先の温帯生物群系に関連しているかどうかは不明のままである。 我々の報告は、ノトシアムスが現在この科の最古の記録であり、この科の祖先と解釈される形質を示していることから、Nelumbonaceaeの初期の進化は季節性熱帯気候下のゴンドワナ北部の低緯度地域で起こった可能性があることを予備的に示唆している。 この新しいブラジルの化石はまた、古赤道熱帯地域が、中緯度地域に到達する前の白亜紀初期の基底真正双子葉類の初期多様化の重要な中心地であり、アルビア以降に広まったというデータを追加している。 この仮説は、花粉の化石記録に基づいてドイルによって議論されており、現在、クラト層から報告されている基底真正双子葉類の巨化石の数が増加していることによって補強されているだけでなく、同じ岩層序単位ですでに報告されているトリコルペート花粉からの証拠によっても補強されています32。

習性と形態の点で、ノトシアムスは現生のNelumbonaceaeに似ており、同様の水生条件に適応した古生態を示唆しています（再構築、図9を参照）。 他のプロテア科の木質の習性とは対照的に、この科の化石および現生メンバーは同じ根茎の習性を共有しています 26,56 (図 1A)。 さらに、ノトシアムス (図 1A および 2A) と現生の Nelumbonaceae の両方に長い葉柄が存在するため、葉身が水面やその向こうに到達することができます。 ネルンボでは、この伸長は水深と洪水事象に条件付けされており、この適応反応は気管を流れるエチレンガスによって媒介されます 57,58。 多数の気室を備えたこのような特殊な組織は、ノトシアムスや現生の Nelumbonaceae の葉柄にも存在します。 また、これは通常、無酸素条件下の水生関連環境で生育する植物でも発生し、ガス管による呼吸を維持するのに十分な酸素レベルを確保するだけでなく、機械的サポートを改善するためにも発生します58,59,60。

ノトシアムスと生きているネルンボの葉の表皮も、上面に同様の密度平均値を持つ無細胞性気孔（図3D、F）と超疎水性の高密度乳頭（図3）を有するという点で本質的に似ており、有名な葉を生み出します。 「ロータスエフェクト」62． 葉の撥水性により、葉の表面の水や汚れの粒子の除去が促進され、気孔の機能とガス交換が確保されます63,64。 このような撥水性の葉の表面は、荒れた湿地環境に生息する草本植物に特によく見られます63。 唯一の注目すべき微細形態学的違いは、ノトシアムスの葉にはおそらく（短鎖）寄生性気孔と明確な表皮乳頭が両側にあるのに対し、ネルンボの葉は排他的に無細胞性でほぼ完全にエピストマであり、乳頭は向軸（上）表面にのみ存在することです61 、65、66、67。 これは、ノトシアムスにおける出葉の発達と、その後のネルンボナ科の皮状葉におけるロータス効果の発現を示唆しています。 このような出現した角形の葉は、ネルンボではまれであるにもかかわらず、他の水生植物系統でもよく記録されています 59。 さらに、ノトシアムスの比較的高い葉脈密度（約 9 mm-1）は、より高い水分供給能力をサポートし、より良い葉の水力コンダクタンスをもたらし、その結果、より高い光合成および蒸散速度をもたらす可能性があります 68,69,70。 現生のネルンボ種と同様に、おそらく高温条件下で日当たりの良い生息地に定着することも可能でしょう。

Notocyamus と現生の Nelumbonaceae は両方とも、典型的には拡大した花容器を示し、それがピットに埋め込まれたいくつかの小堅果を持つ集合果実に成長します 26,71 (図 1A、D)。 この種の果実は、水生生息地に浮くように適応しており、ヒドロコリーによって受動的にそのディアスポラを分散させます13,72。 さらに、Nelumbites extenuinervis Upchurch、Crane et Drinnan、および Nelumbo puertae Gandolfo et Cuneo の葉に付着していないものの、関連する生殖器官も、子実と拡大した容器を共有しています 18,23。

ノトシアムス・ハイドロフォバス属の再構築 11月など。 11月おそらくその可能性のある環境で。 レベッカ・ダート氏（バンクーバー、ブリティッシュコロンビア州）によるイラスト。

ノトシアムスは、他の現存する科よりも明らかに Nelumbonaceae に近縁です。 しかし、それは祖先的特徴と派生的特徴の独特の組み合わせも示しており、その一部はプロテアレスの他のメンバーと共有されており、これらの構造が木本性プロテアレス類と草本性プロテアレス目の移行段階を表していることを示している可能性があります。

葉の構造に関しては、プラタナス L.（プラタナス科）のほぼすべての葉に共通する葉状の縁および/または鋸歯状の縁はノトシアムスでは知られていませんが、両方とも同様の口蓋幕脈と縁葉の付着を持っています（図1A、Cおよび2A、C）。 ）、ベレンデナ R.Br. も同様です。 (ヤマモガシ科)73,74 は、これらの形質がこれらすべてのグループで相同であることを示唆しています。 この類似性は、Credneria Zenker および Platanus に割り当てられるいくつかの白亜紀のプラタノイドの葉にも見られ、これらもパリナクトローム脈を示します 75。 ノトシアムスは、倒卵形から楕円形の葉の形（図1Aおよび2A）をこれらの化石やヤマモガシ科やサビ科などの関連系統と共有することが多く、これはネルンボおよびその若い化石近縁種の葉とは対照的であり、ネルンボ科がこの形態学的段階を通過したことを示しています。輪状の葉ができる前20．

ノトシアムスにおける準細胞性気孔と無細胞性気孔の存在は、祖先的特徴と派生的特徴のモザイクという概念を強化する可能性があります。 ほとんどすべての木本プロテアレス類は寄生細胞性気孔と後細胞性気孔の間で変化しており、ネルンボはもっぱら無細胞性気孔を持っているため、このことはノトシアムスが祖先（寄生細胞性気孔）と派生（無細胞性気孔）の解剖学的形質の間の過渡的な形態にあることを示唆している可能性があります。

ノトシアムスの葉の構造がこの科にとって多形的であると考えられる場合、ノトシアムスはネルンボへの進化の最初のステップとして解釈できます。 アルビア人由来の Nelumbites18 は、第 2 進化段階として解釈できます。 葉身はすでに羽根状ですが偏心しており、一次脈は放線形ですが一次脈は少数（10未満）のみで構成され、葉身は円形で、ノトシアムスの場合によっては心臓状の葉の基部を彷彿とさせる基底のくぼみを示します。 第 3 の進化段階と解釈できるカンパニアン - マーストリヒチアンの Exnelumbites20 は、すでに中央が毛状になっていますが、12 ～ 13 個の初列を示し、驚くべきことにクロラント様の歯を持っています。 暁新世のパレオネランボも、独特の葉の構造を持つ別の属です。その葉は中央が板状ですが、葉が裂けており、10 ～ 15 本の主脈がある点でネルンボの葉とはかなり異なります 15,20。 しかし、これも暁新世のネルンバゴは、葉の構造の点でネルンボの現存種および絶滅種と非常によく似ており、したがって、中央が羽根状で全縁に20以上の分岐がある葉を持つという最後から2番目の進化段階と解釈できます。主静脈はあるが、中心椎間板はまだない15,20。 上で引用したすべての絶滅したおよび現存する Nelumbonaceae は、それらの葉の毛皮形成が、Nelumbonaceae の分岐後の一定の時期まで進化しなかったことを示唆しています。

ノトシアムスは、明確な一次葉脈タイプを持つことで葉の構造が大きく異なりますが、自由に終わる葉脈がないという点でネルンボと特別な類似点を示します。 この葉の特徴は基底性真正双子葉類ではまれで、プロテア目のネルンボナ科にのみ見られます。 さらに、ノトシアムスとネルンボは、同じ全縁の葉身、二股に分かれた一次葉脈、花飾りのある紡錘状の二次葉脈、混合コースを持つ三次および四次葉脈、および六面の乳輪を共有しています15,20。

生殖構造の観点から見ると、ノトシアムスと他の Nelumbonaceae はどちらも単一の花を咲かせますが、その特徴は、容器に心皮を持つ穴があるという異形の特徴を共有することです。 花容器の形状は、Notocyamus の楕円形から、Nelumbites extenuinervis および Nelumbo puertae ではわずかに円錐形に進化し、Nelumbo でよく知られている無円錐形に至りました 18,23。 ノトシアムスとネルンボの生殖器官は両方とも長い花柄で成り立っていますが（図 1A）、その花柄は解剖学的にかなり異なっています 76。なぜなら、ノトシアムスだけが木本植物であるプロテア目の他のメンバーと同様に維管束形成層によって生成される二次木部を持っているためです。 。 興味深いことに、二次成長は、他のプロテア科から分岐した後しばらくするまで、神経系系統で消失しませんでした。 ノトシアムスの花柄では、各一次木部束にいくつかの水を導く細胞があり、二次木部（木材）には非導電性細胞（木質化した壁を持つ繊維）が発生します（図5および6）。 ノトシアムスのほとんどの木質組織は、単純なスリット状の穴を持つ繊維で構成されています (図 5 および 6D)。 これらの構造は、最も近縁な系統にも見られます。プラタナス科は通常、境界のある単純なピットを持つ線維仮道管を持ち 77、ヤマモガシ科のほとんどの属は単純な境界のあるピットを持つ天秤状線維を持ち 78、サビ科分類群の大部分は痕跡のある境界のあるピットを持つ天秤状線維を持ちます 79。 一次木部の血管穿孔のタイプに関しては、ノトシアムスはプラタナス科、ヤマモガシ科、サビ科と同じ単純な血管穿孔板とカラリ状の血管穿孔板の組み合わせを示しており、この状態がプロテア科の共形である可能性があることを示唆していますが、ネルンボはその逆転を示している可能性があります。この傾向。 スカラー型から単純型への血管穿孔プレートの特殊化は、長い間、異なる系統で派生し、数回発生したものとして解釈されてきました 80,81。

プロテア目の化石は、このグループのメンバーが白亜紀前期にすでに陸生の木本プラタナス科と水生の草本のネルンボ科という対照的な環境に生息していたことを示しています。 残念ながら、ヤマモガシ科とサビ科の巨大化石は白亜紀に散在しており、新生代の植物相でよりよく認識され、記載されています9。 しかし、Nelumbonaceae と Platanaceae の代表的な化石は、これらの科の白亜紀のメンバー (たとえば、それぞれ Nelumbites と Sapindopsis) の間に全体的な形態の大きな違いがすでに存在していることを確認しています。 さらに、化石は、現生のプラタナスとネルンボが白亜紀前期のメンバーの一部と類似していること、したがってこれらのクレードが初期の急速な形態進化とそれに続く長期間の相対的な静止を経験した可能性が高いことを示している。

ノトシアムスがNelumbonaceaeの茎の近縁であるという立場を支持する分岐学から得られた結果に加えて、化石はハス系統の出現の最小年齢を少なくとも初期アプチアンまで遡るだけでなく、その形態学的進化にも光を当てた。栄養的および生殖的特徴。 この科では以前に推定上の停滞が報告されているにもかかわらず、それらの茎系統は地質時代を通じて依然としてかなりの形態学的変化を経験している可能性があります。 さらに、我々の報告書は驚くべきことに、ウツボカズラ科とプロテア科の他のメンバーとの間の分岐が段階的に起こった可能性があるという新たな一連の証拠を提供している。 他の絶滅したネルンボ科の化石と比較すると、ノトシアムスは、プラタナス科およびプロテア科と共有される祖先状態とネルンボ科と共有される派生状態の新しくてユニークなモザイクを示し、全体としてのネルンボ科とプロテア科の重要な進化段階を明らかにします。 したがって、ノトシアムスは、水生の Nelumbonaceae とその最新の共通祖先である木本類の Proteales との間の形態学的ギャップを理想的に埋めるため、化石記録にはほとんど保存されない「ミッシング リンク」の 1 つと見なすことができます。

化石は、Leica DFC 425 カメラを備えた Leica Wild M10 顕微鏡を使用して研究されました。 概要画像は Canon 250D カメラで撮影されました。 ノトシアムスの栄養構造 (葉、葉柄、花柄) は、組織の酸化鉄置換によって保存された解剖学的詳細を示しています。 これらの詳細は、走査型電子顕微鏡 (SEM) (Carl Zeiss EVO 50 および EVO LS 10、ドイツ) を使用して高真空中で観察されました。 SEM分析では、葉、葉柄、花柄の一部を標本から取り出し、切り株に載せ、Polaron SC7640スパッターコーターを使用して4分間金でコーティングしました。 化石の写真はAdobe Photoshopソフトウェアで編集されました。

リーフ アーキテクチャの説明は Ellis et al.45 に従っています。

ノトシアムス（ホロタイプ）の葉幅の測定値は、葉身が少なくとも半分保存されている葉（折り畳まれた葉を含む）から推定され、対称的な葉身形状を想定して、中脈から葉身縁までの距離に2を乗算しました。 これらは、層流サイズ、L:W 比、および葉の形状を推定するために使用されました。

Notocyamus の静脈密度 (mm2 あたりの静脈の mm) は、五次静脈の長さを最もよく示す SEM 画像 (図 3B) に基づいて計算されました。 測定は、プログラム ImageJ (https://imagej.nih.gov/) を使用して行われました。

ノトシアムスの葉の気孔密度 (SD) は、向軸側と背軸側の両方の異なる葉片からの 7 枚の SEM 画像を使用して計算されました。 気孔の存在を 0.12 ～ 0.3 mm2 の正方形で数えて、気孔密度を mm-2 で計算しました。

子実の体積は、Tiffney82 ​​に従い、式 V = 4/3πr3 に基づいて推定されました。

茎の岩石学的薄切片は、木材の解剖学的構造を研究するために使用される 3 つの標準切片、横方向、放射状、および接線方向 (sensu Jones and Rowe83) で作成されました。 スライドは、Canon 60D カメラに接続された Zeiss 光学顕微鏡 (Axiscope 5) を使用して分析および写真撮影されました。

系統解析は、D&E バックボーン制約ツリー 48 を使用して、補足情報に示されている形質状態を持つ Kvaček ら 46 および Coiro ら 47 の形態学的データセットに化石を新しい分類群として追加することによって実行されました。 化石のすべての位置の相対的倹約性は Mesquite 3.6184 を使用して評価され、各代替ツリーで必要なキャラクター状態変化 (ステップ) の数が再計算されました。 すべての文字は順序付けされておらず、均等に重み付けされています。

サンタナ層群の基部から 2 番目にある岩石層序単位であるクラト層は、パリノロジカルな証拠に基づいて、アプティア後期後期と繰り返し年代測定されてきました 32。 対照的に、Melo et al.34、Barreto et al.36、Arai & Assine85 の新しい結果は、相対的および絶対的年代測定法に基づいて、サンタナ層群の最上部ユニットであるロムアルド層の上部アプチアン年代を一貫して明らかにしました。 さらに、ロムアルド層の基礎となるイプビ層には、年代推定にとって重要な 2 つの層、その底部の黒色頁岩とそのすぐ上の蒸発層が含まれています。 Lúcio ら 33 は、Re-Os 同位体研究によりこの蒸発層の年代を 123 ± 3.5 Ma (126.5 ～ 119.5 Ma) と推定しました。 さらに、この黒色頁岩の同位体および有機地球化学は、この黒色頁岩が世界規模の海洋無酸素現象 OAE-1a35 の間に堆積したという強力な証拠を提供します。 セリ現象と呼ばれる OAE-1a の基底の年齢はおよそ 10 年です。 119–120 Ma86。 したがって、イプビ層の基礎となるクラト層は、少なくとも 1 億 2000 万年前より古く、これはアプチアンの基部よりそれほど高くなく、層間に休止期間があった場合にはさらに古いものである 27。

2022 年以降、更新された国際年代層序図では、アプティア台座の新しい年齢 (1 億 2500 万年ではなく 1 億 2140 万年) が示されており、これは短期間の磁気層序帯と相関しています 87。

Neumann et al.29 によれば、Crato 層の C6 炭酸塩ユニットは最大 0.5 Ma の周期を表す可能性がある。 クラトー石灰岩 C1 ～ C6 は全体として数百万年に相当する可能性があり、その絶対的な年代の範囲はバレミアン上部にまで広がることになります。 しかし、クラト層の時代におけるこのような根本的な変化は、将来の出版物で追加の明確な証拠によって裏付けられる必要があります。

現在の研究中に分析されたすべてのデータは、この公開された論文とその補足情報ファイルに含まれています。

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ベルリン自然史博物館 (MfN) のスタッフに感謝します。 コレクションのキュレーターであるルートヴィヒ・ルトハルトは、プロセス全体であらゆるサポートをしてくれました。 コーネリア・ヒラー、カトリン・パファート、キュレーター活動にご協力いただきました。 Kirsten Born 氏と Anke Sänger 氏には SEM でのサポートをしていただきました。 写真スタジオで技術的なサポートをしてくれた Margot Belot。 Marten Schöle と Karen Helm-Knapp は、それぞれ花柄の準備と薄切片を担当しました。 また、古生物学コレクションに保管されている化石の研究を支援していただいたゼンケンベルク研究所およびフランクフルト・アム・マイン自然史博物館のディーター・ウール氏とカリン・シュミット氏に謝意を表します。 最後になりましたが、科学的内容の改善と英語形式の修正に関して貴重なコメントをくださった James Doyle 氏、そして一般的なコメントをくださったもう 1 人の匿名の査読者に感謝いたします。

著者らは、ブラジルのアラリペ盆地における古生物学と地質学的調査を共同で行うために設立されたブラジルとドイツの科学ネットワークのメンバーです。 特に、本論文には、CAPES-DAAD PROBRAL プログラムから資金援助を受けている二国間研究プロジェクト「前期白亜紀クラト化石ラガーシュテッテの統合分析に向けて」の結果が含まれています。 プロジェクトの議題には、必然的に、さまざまな国の公的科学コレクションにある標本の調査が含まれます。 私たちは、ベルリン自然科学博物館ライプニッツ進化生物多様性科学研究所（ドイツ）、ゼンケンベルク研究所およびフランクフルト自然史博物館（ドイツ）から、クラト植物化石のコレクションを公開して研究し、その出版を許可するという友好的な招待を高く評価します。ドイツの機関コレクションにおけるこれらの化石の合法性に関する継続的かつ未解決の問題にもかかわらず、この結果は得られた。 オープンサイエンスと筆頭著者の博士課程プロジェクトに対する彼らの支援に深く感謝します。 著者らは、この件に関してブラジルとドイツの機関の間で公式な接触があったことを知っている。 著者らは、これらの機関およびその規制政治当局と協力して、近い将来、古生物学的遺産の適切な保護に関する要求を満たすことができる、堅固な科学的協力を通じて解決策を積極的に模索している。

Projekt DEAL によって実現および組織されたオープンアクセス資金調達。 この研究は博士課程の一部です。 この論文は筆頭著者の論文であり、CAPES-DAAD PROBRAL モビリティ プログラム (CAPES ID 88881.198776/2018–01; DAAD ID-57446885) およびブラジル国家科学技術開発評議会 (Conselho Nacional de Desenvolvimento Centífico e Tecnológico—CNPq) の資金提供を受けました。 、博士号として。 WVG の奨学金 (プロセス 142135/2018–6)、および RI のフェローシップ (プロセス PQ313946/2021–3)。 DMC は、FUNCAP (Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento) のフェローシップ (プロセス 00424072/2022) に感謝します。

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カリリ地域大学 (URCA)、サン セル。 Antônio Luiz 1161、Plácido Cidade Nuvens Paleontology Museum、クラト、セアラ、63105-010、ブラジル

ドミンガス・マリア・ダ・コンセイソン

地質学部、セアラ連邦大学 (UFC)、キャンパス ド ピチ – 912、フォルタレザ、セアラ、60440-554、ブラジル

ダニエル・ロドリゲス・ド・ナシメント・ジュニア & ウェリントン・フェレイラ・ダ・シルバ・フィーリョ

構造的および機能的植物多様性グループ、ダーレム植物科学センター、生物学研究所、ベルリン自由大学、Altensteinstrasse 6、14195、ベルリン、ドイツ

ジュリアン・B・バシュリエ & クレマン・コワファール

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WVG、CC、JBB が調査の設計と範囲を作成しました。 WVG と CC は系統解析を実施しました。 WVG と CC が写真を撮り、JBB と協力してフィギュアをデザインしました。 WVG がプレートを用意しました。 WVG と DMC は脚の解剖学に関するセクションを執筆し、対応する図を設計しました。 TBS は植物と昆虫の相互作用に関するセクションを執筆しました。 DRNJ と WFSF は地質を調査しました。 WVG、CC、JBB、LK、RI が原稿を執筆し、査読しました。

ウィリアム・ホタテ・ゴボまたはルッツ・クンツマンとの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

ウェストバージニア州ゴボ、L. クンツマン、R. イアンヌッツィ 他。 新たな注目すべき白亜紀前期の神経質化石が、草本水生と木本プロテアリンの間の橋渡しとなる。 Sci Rep 13、8978 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-33356-z

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受信日: 2022 年 11 月 15 日

受理日: 2023 年 4 月 12 日

公開日: 2023 年 6 月 2 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-33356-z

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